土壤厌氧氨氧化过程及其微生物机制

人们过去认为反硝化过程是全球氮循环（图1）中N₂产生的唯一机制。

图1土壤氮转化过程

直到在废水处理体系中发现了一种新型的生成氮气的微生物过程，它被称为厌氧氨氧化(Anammox)过程。Anammox是在缺氧条件下将NH₄⁺和NO₂^-直接反应生成氮气，并释放到大气中的过程。

NH₄⁺+ NO₂^-→ N₂+2H₂O

参与厌氧氨氧化的菌称为Anammox细菌（图2），它是一种生长缓慢的厌氧微生物，它的倍增时间约为11天。

图2 厌氧氨氧化细菌

目前，Anammox细菌只能通过富集培养的方式存在而不能得到分离的纯培养体，人们最初认定Anammox细菌是严格的自养微生物，是以亚硝酸盐作为还原物将CO₂固定生成硝酸盐的过程：

图3 硝酸盐生成过程

然而，有些Anammox细菌(Anammoxaglobus，Brocadia，Kuenenia)具有更多的代谢方式，它们也可以通过异化硝酸盐还原生成铵态氮氧化有机酸并且可以进行厌氧的锰和铁氧化。Anammox细菌在6-43℃之间是存在活性的，37℃下是其最佳的生存环境，但在最近的研究发现在温度到达52℃的温泉水中，也发现了Anammox过程，甚至是在85℃的深海热泉中，Anammox过程依然存在。Anammox过程一般发现在6.7至8.3的pH范围内，pH为8是最佳，对于铵和亚硝酸盐的底物亲和性较高，亲和力常数小于10 μM。在氧浓度> 0.5％时，Anammox活性会被抑制，但这种抑制是可逆的，当亚硝酸盐浓度高于20 mM时，Anammox活性被抑制且该抑制是不可逆地。

Anammox细菌是属于浮霉菌门(Planctomycetes)的一类细菌，它是从水生环境中发现的，同时也是土壤微生物群落的重要组成部分。Anammox细菌在各种水生生态系统中的氧化还原过渡区具有很高的活性，对N2产生有显著的贡献。Anammox在废水处理系统中NH4+的去除和水环境生态系统中N₂的形成至关重要，近年来陆地生态系统中Anammox细菌的多样性，丰度，分布和活性也不断被报道。国际上关于Anammox反应的研究主要为海洋生态系统且十分成熟，对淡水环境的研究主要集中于湖泊生态系统中，而农业生态系统中则研究甚少，直到最近关于水稻土的Anammox过程的研究才刚刚起步。土壤厌氧氨氧化过程通常通过15N同位素示踪法（图3）来研究，研究发现施肥水稻土的Anammox过程可能占土壤氮素损失的4%-37%，值得重视。

厌氧氨氧化：

NH₄⁺+¹⁵NO₂^-→²⁹N₂+ 2 H₂O(1)

反硝化反应：

¹⁵NO₃^-→¹⁵NO₂^-→¹⁵NO →³⁰N₂O →³⁰N₂ (2)

本文涉及的相关研究受国家重点研发计划

“长江下游农业面源污染和重金属污染防控技术示范”（2016CYFD0801100）资助！

浙江大学供稿

原标题：土壤厌氧氨氧化过程及其微生物机制