好氧颗粒污泥的基本特性
好氧颗粒污泥是结构紧密、沉降优良的微生物聚集体。好氧颗粒污泥多为黄褐色或白色，成熟的颗粒污泥表面光滑，形状规则，多为球形或椭球形。通常地，好氧颗粒污泥的粒径在0.2～7.0mm。受氧气传质的影响，颗粒污泥存在好氧区、兼性厌氧和厌氧区。好氧、兼性及厌氧微生物广泛存在，相互协同，强化了污染物的处理效果。好氧颗粒污泥具有突出的沉降性能，污泥指数（SVI）约20～68mL/g，沉降速度为6～157m/h。孔隙率和抗压机械强度分别为68%～93%和0.16～0.42N/mm2。颗粒污泥的特性受接种污泥、进水pH、曝气强度及底物类型等多种因素影响，而底物类型是影响颗粒污泥特性的主要因素。表1总结了不同底物类型培养的好氧颗粒污泥特性。与易降解废水（生活污水、酿酒废水和养猪废水等）相比，难降解有机废水（染色废水、石油化工废水）培养的颗粒污泥粒径较小，结构更为紧密，生物活性更高。
好氧颗粒污泥的形成机制
胞外多聚物假说
胞外多聚物（EPS）是微生物分泌的高分子物质，它能够改变细胞表面的荷电性、疏水性，在好氧颗粒污泥形成过程中起着重要作用。EPS通过离子键、配位键等方式与微生物结合，促进细菌-细菌、细菌-固体的粘附，形成凝聚核；粘附的微生物持续生长、繁殖，颗粒不断增大，在外力的作用下形成规则、稳定的颗粒污泥（图1）。
白质（PN）和多糖（PS）是EPS的主要成分。蛋白质含有氨基，可降低微生物间的静电斥力，而多糖可作为粘合剂促进微生物及小分子颗粒之间的聚集。通常高有机负荷、低沉降时间、高水力剪切力以及Ca、Mg等金属离子的存在可促进EPS的分泌，利于颗粒污泥的形成。
目前对EPS的研究主要集中在PN和PS，而其它组分研究较少。采用CLSM共聚焦激光扫描显微镜）对颗粒污泥内部结构进行了研究，发现成熟的颗粒污泥以PN为核心、β-多糖为骨架，PS含量的增加提高了颗粒污泥的稳定性。颗粒污泥中EPS的含量和比例受到运行参数如有机负荷、沉降时间和水利剪切力，基质种类及金属离子等多种因素的影响，不同操作条件，形成颗粒污泥的关键组分并不相同。污泥表面疏水性提高，会降低表面Gibbs自由能，促进微生物聚集和颗粒污泥形成。污泥疏水性与PN有关，PN含量和种类随污泥颗粒化不断增加。同时，EPS在维持颗粒污泥结构的稳定性方面发挥着重要作用。PN提高了颗粒污泥的絮凝性和稳定性，而PS增加了颗粒污泥的机械强度。此外，β-多糖在颗粒污泥的结构稳定中起了一种类似粘合剂的作用，将蛋白质、脂质和α-多糖粘结起来，从而形成稳定的颗粒污泥。
状菌假说
丝状菌可相互缠绕，构成颗粒污泥的初始骨架，微生物在表面附着，生长繁殖，在水力选择压下，逐渐形成颗粒污泥（图2）。在污泥颗粒化初期，真菌在丝状菌表面富集，形成颗粒污泥的雏形。丝状菌菌丝种属和缠绕方式与颗粒污泥密实程度有关。李志华等对不同丝状菌颗粒污泥进行了分析，发现以真菌为主的颗粒污泥，粒径为2.83mm，结构更加密实且沉降性能最佳；以发硫菌Ⅱ、微丝菌为主的颗粒污泥粒径2.21～3.74mm，表面光滑，沉速较小；而以浮游球衣菌、Type0041为主的颗粒污泥，沉降性较差，易于破碎。除丝状菌外，一些具有丝状结构的原、后生动物也可充当颗粒污泥的骨架，促进颗粒污泥的形成。原生动物分泌的粘性物质可吸附絮体和微生物，促进微生物的聚集；另一方面，生物残骸也可充当颗粒污泥的骨架，促进颗粒污泥的形成。谢锴等以生活污水培养好氧颗粒污泥，发现颗粒污泥表面存在大量的累枝虫，这些累枝虫根植颗粒污泥表层，柄的部分构成颗粒污泥的骨架，提高颗粒污泥稳定性和结构强度。然而，一些颗粒污泥并不存在丝状菌或类丝状菌骨架结构的原、后生动物，丝状菌假说存在一定局限性。
诱导核假说
诱导核假说认为污泥颗粒化过程以诱导核为基础，微生物在诱导核表面附着、聚集、生长，最终形成成熟的颗粒污泥（图3）。
充当诱导核的物质种类较多，可以是微生物聚集体，非溶性无机盐晶体，颗粒污泥或碎片等。通过人为投加颗粒载体，可加快污泥颗粒化的进程。一些学者通过向序批式活性污泥法反应器（SBR）投加生物碳、磁性纳米粒、硅藻土等惰性载体，极大地促进了颗粒污泥的形成，详见表2。然而，诱导核假说不能解释颗粒污泥不存在核体的现象，存在一定的局限性。
微生物自凝聚假说
自凝聚假说强调了微生物自身的作用。在高剪切力下，微生物的代谢途径发生改变，分泌黏性物质（多糖和果胶类物质），菌体之间相互聚集形成密度较大，活性和传质更好的微生物聚集体，从而增强抗压能力。微生物在此基础上不断生长、繁殖，形成结构紧密，表面光滑的颗粒污泥。研究者还发现，微生物可通过分布在表面的类外源絮凝素与其他细菌表面的甘露糖残基结合，实现微生物的自絮凝。此外，系统自凝聚菌株的大量存在，可提高颗粒化成功率和进程。采用自凝聚能力为37%～50%的菌株Acinetobacter calcoaceticus，成功培育出2.3mm的好氧颗粒污泥。SBR添加Rhizobiumradiobacter和Bacillus sphaeicus，好氧污泥颗粒化进程缩短18d。针对废水的复杂性和多样性，自絮凝菌株的筛选和培育显得尤为重要，高自凝聚能力功能菌的筛选仍是一个待克服的难题。
金属阳离子假说
大量实验表明，某些金属离子可加速污泥颗粒化进程，提出了关于金属阳离子假说。一方面，金属阳离子可中和细菌所带的负电荷，降低静电斥力，在范德华力的作用下，促进微生物聚集；另一方面，Al3+、Fe2+等离子可与微生物或胞外聚合物中的负电基团连接，在微生物间起到架桥作用，促进微生物的聚集。此外，Ca2+、Mg2+可促进EPS的分泌，改善污泥性质。金属阳离子对污泥颗粒化进程的影响。适宜含量的金属离子有助于颗粒污泥的形成，含量过高，会降低污泥活性，导致反应器运行失败。
信号分子假说
微生物具有的群体感应 （Quorum sensing，QS）系统对颗粒污泥的形成具有一定的调节作用。根据细菌群体感应信号分子的不同，QS系统可分为3类：1）以酰化高丝氨酸内脂（N-acyl homoserine lactones，AHLs） 为自诱导物的革兰氏阴性菌QS系统；2）以修饰的寡肽（Auto inducing peptide，AIP）为沟通语言的革兰氏阳性菌QS系统；3）种间QS系统，其信号分子为自诱导物-2（Autoinducer-2，AI-2）。
目前，好氧污泥颗粒化的研究主要以AI-2和AHLs展开。AHLs和AI-2含量的增加有助于促进污泥的黏附和EPS的分泌，提高好氧颗粒污泥的稳定性。在外界压力下，细菌分泌大量的信号分子，当其含量达到阈值后，微生物引发QS系统，改变微生物的细胞理化性质、分泌EPS，以适应环境的变化（图4）。受外界压力的影响，QS系统会诱导生物膜产生大量的EPS，微生物从入侵模式转化为保护模式，利用EPS对抗环境威胁。
有机负荷冲击将诱导细胞产生胞外环鸟苷二磷酸和胞外多糖，影响细菌的粘附性和疏水性。细菌处于饥饿期会分泌更多的AI-2，促进EPS的产生，利于细菌的粘附和聚集。适当调节外压可以增强群体感应强度，激发信号分子的产生，加快污泥颗粒化进程。但外压过大会抑制QS系统，降低微生物活性，不利于颗粒的形成。
目前，颗粒污泥QS系统的研究相对较少，现阶段研究主要通过信号分子的变化推断颗粒污泥的形成。但是，对信号分子的激发和调控机制尚不明确。且QS控制特征以AHLs和AI-2这2种信号分子为主，而对其它信号分子的发现和研究仍存在不足。
结语与展望
上述假说虽然对好氧颗粒污泥技术的工程应用具有一定的指导意义，但是不能全面客观的解释好氧颗粒污泥形成的本质原因。颗粒污泥形成过程复杂，是多种因素共同作用的结果，单一因素理论已经不能解释颗粒污泥形成的本质。目前对于好氧颗粒污泥的形成，研究多注重于污泥的宏观性能变化，而缺乏微观指标中微生物之间的交互作用研究。作为一种微生物间普遍存在的调控方式，信号分子假说中的QS系统能够更好地揭示好氧颗粒污泥的形成机理。
QS系统以信号分子为媒介，参与微生物的生命、生理活动和种群的构建，在好氧污泥颗粒化过程中发挥主导作用。然而，现阶段对细菌QS系统的研究大多还局限在体外，信号分子的激发机制与体内调节以及相邻细菌间的交流规律仍不明确，且研究涉及的菌种数量相当有限。此外，活性污泥系统中信号分子标准检测方法相对缺乏，限制了QS系统机制的研究。因此，下一步好氧颗粒污泥群体感应研究应包括以下几个方面：
1）建立和完善颗粒污泥系统中QS系统信号分子的检测方法，进一步拓宽信号分子的研究种类；
2）研究好氧颗粒污泥信号分子的分布规律，加强好氧颗粒污泥种间和种内信号分子的研究；
3）研究好氧颗粒污泥系统中信号分子的激发机制和微生物的信息交流，进一步明确信号分子对微生物群体的调控行为和作用机制；
4）针对废水类型的复杂性和多样性，“信号分子假说”的普遍性和适应性仍需要进一步研究。
