作者综述植物生长调节物质对重金属毒害植物的毒性缓解及抗性增强作用以及植物生长调剂物质在植物提取重金属过程中的作用及应用研究进展。提出生长调节物质在农业生产以及重金属植物修复中的应用潜力及今后的研究、发展方向,旨在为中国重金属污染地区农业生产及植物修复的发展提供参考。
植物生长调节物质(PGRs)是一类
可以调节植物细胞分化、生长发育
抗逆性以及衰老过程的化学物质
在植物生命过程中起着极为重要的作用
重金属(HMs)是指比重在 4.0 g/L 以上(大概60种)或比重在 5.0 g/L 以上(45 种)的元素,主要有镉(Cd)、铬(Cr)、汞(Hg)、铅(Pb)、铝(Al)、银(Ag)、锡(Sn)等。
一般情况下,重金属是以环境可适的浓度广泛分布于自然界中。但是随着工业生产的迅猛发展、农业污水灌溉及化肥农药的大量使用,某些地区的重金属的含量超标,对当地的生态环境造成严重的危害。HMs 通过植物根系和地上部分吸收进入植物体内,对植物生理生长特性产生巨大影响:降低种子的萌发率和活力,造成植物根系生长的严重受阻,褐变畸形,生长减少,细胞死亡,造成植物的生长发育迟缓,植株萎黄,农产品产量下降,品质下降等。HMs诱导的毒性作用可以造成植物光合作用,蒸腾作用下降,代谢紊乱,HMs 污染的植物也会通过食物链进入人体,从而危害人类健康。
植物生长调节物质(PGRs)是一类可以调节植物细胞分化、生长发育、抗逆性以及衰老过程的化学物质、在植物生命过程中起着极为重要的作用。PGRs 的种类繁多,主要包括植物激素和植物生长调节剂两大类,前者是植物自身产生的内源生长调节物质,后者是经人工合成,与天然植物激素具有相似生理功能和生理活性的化学物质。植物生长调节物质可以作用于植物从种子发芽到幼苗生长、开花、结实和成熟等整个生命周期,在调节植物生长发育和抗逆性等方面都具有非常重要的作用。能促进植物的生长,减轻重金属对植物的毒性,增强植物对重金属的抗性,提高重金属污染的植物修复能力。
以下为文章主体内容
❖ HMs 对植物的毒性
HMs 可以引起植物根、茎、叶的生长抑制,并伴随叶绿素含量的降低,植物生产能力的下降,植物种子中的碳水化合物、蛋白含量、磷含量、离子含量明显降低等。HMs 对植物的伤害过程是直接或间接产生活性氧(ROS)的过程,如 O2-、OH˙、H2O2 等,活性氧诱导增加了植物细胞脂氧化酶的活性,导致细胞膜脂质成分和流动性的改变引起脂质过氧化损伤。HMs 还可以和核蛋白、DNA 相互作用,导致生物大分子的氧化伤害;HMs 也可以改变抗氧化酶的活性和植物体内抗氧化剂的量,并伴随着植物氧化胁迫的加剧,包括DNA 的破碎、细胞膜脂质过氧化和血红素蛋白的氧化等。
重金属 Cd 抑制了亚麻生物量的生产和对 K、Ca、Mg 和 Fe 的吸收,它显著增加了 Cd 在亚麻根和茎中的积累,在叶水平上,Cd 导致了细胞膜脂肪酸组成的变换,出现不饱和现象。HMs 可以替换植物中辅酶的辅因子(如辅酶 A,核黄素腺嘌呤二核苷酸 FDA等)导致酶的失活性,HMs 也可以氧化蛋白或与蛋白的巯基相连,抑制关键膜蛋白如 H+-ATP 酶的活性,导致蛋白失活或功能的抑制。在活的植物体内,HMs 还可以作用于内囊体膜上光系统I和光系统II的脂类、蛋白质以及光合作用过程中不可缺少的主要组成成分,扰乱光合作用电子传递。
HMs 对植物的毒性作用还体现在植物体内抗氧化防御系统、细胞代谢、基因表达等多个方面,造成植物体大量的能量及物质资源在植物对抗 HMs 的过程中消耗,影响植物正常的生长及代谢过程。铬(Cr)胁迫导致芒草(Miscanthus sinensis)中大量差异性蛋白的表达,这些蛋白包括碳、氮代谢蛋白、分子伴侣蛋白和硝酸还原酶、腺嘌呤磷酸核糖基转移酶、甲酸脱氢酶等。高浓度的 HMs 胁迫下,不同植物种系共用的蛋白响应路径(糖酵解途径、抗坏血酸-谷胱甘肽循环、LEA 蛋白积累)都会发生改变。Cd 胁迫的水稻(Oryza sativa L. Nipponbare)根中发现了大量的特异性表达基因,它们和多种生物过程相关,包括代谢、胁迫响应、离子转运、信号转导等,包括编码膜蛋白和与胁迫相关的蛋白,如热休克蛋白、单糖转运蛋白等。
❖ 不同 PGRs 在 HMs 污染植物中作用及应用
HMs 对植物的毒性呈现出浓度依赖的特性,在高浓度下具有明显的毒性作用,而低浓度下则刺激植物生长。高浓度 HMs 导致细胞的凋亡,而低浓度HMs 造成细胞代谢改变。
高浓度 HMs 胁迫下,植物必须要做出相应的响应来避免 HMs 对自身的毒性作用,这个过程是植物在 HMs 污染环境下得以生存和保持无毒性症状的适应性生长和发育的复杂过程。PGRs 在这一过程中发挥着重要的调节作用。
(一)多胺的作用及应用
多胺(polyamine,PAs)是存在于生物体中的一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱。高等植物体内主要有腐胺(Put)、亚精胺(Spd)和精胺(Spm),它们广泛参与植物生理代谢的基本过程。
外源 Spd 可以通过提高 HMs 污染环境下植物的光合作用,刺激植物蛋白的表达,提高植物抗氧化系统的活性,保持植物营养元素的吸收平衡,叶面喷施外源 Spd 能显著提高了镉胁迫下槐叶萍(Salvinia natans)植株抗氧化酶的活性和槐叶萍抗坏血酸,谷胱甘肽和 Ca 的含量量,有效维持 P、K、Fe、Na、Mg、Zn和Mn 的平衡吸收(Ca 除外)。外源多胺的应用也可以缓解 HMs 对植物的毒性伤害,施用 Spm(0.15 mmol/L)或 Spd(0.3 mmol/L),可以缓解小麦(Triticum aestivumL.)谷粒中的碳水化合物、蛋白含量、磷含量和离子含量等在应对 HMs 胁迫时表现出的下降影响。外源 1 mmol/L Spm 添加到红色海藻(Gracilaria dura)培养基中,通过藻体内 ROS 的积累和丙二醛(MDA)量的降低,酶和非酶抗氧化剂和其它氧化还原作用藻蛋白和植物络合素含量的恢复和提高,有效的缓解了 Cd 对红色海藻的毒性。但是在 HMs 污染环境下的 PAs 对植物的这种缓解作用依赖于植物的种类、外源多胺应用的浓度和 HMs 对植物的作用时间等因素。
外源 PAs 可以直接对植物体内的 HMs 进行螯合或者间接的刺激增强植物抗氧化系统的防御能力、诱导胁迫相关基因的特异性表达、影响植物内源生长调节物质的含量和离子的吸收和平衡。外源施用腐胺(Put)也可以显著诱导植物胁迫响应基因的表达。
外源 Put 的叶面喷施,显著降低了镍(Ni)对油菜(Brassica napus L.)根生长的毒性作用,提高了油菜幼叶中 Fe 的量,增加了 Ni 在油菜植株中的积累,提高了 Ni 污染土壤植物修复的能力。
(二)水杨酸的作用及应用
水杨酸(Salicylic acid,SA)是植物体内普遍存在的一种小分子酚类物质,能有效调节植物的新陈代谢,在植物的抗病性、抗旱性等方面具有重要的作用。
用 SA 处理或预处理缓解 HMs 污染对植物的毒性作用,促进 HMs 污染环境下植物的生长。外源 SA浸种预处理,可以缓解 HMs 对豆科植物幼苗生长、光合作用、叶绿素含量等方面的抑制作用,同时能降低由于 HMs 胁迫引起的氧化伤害。SA 对植物的保护作用表现在植物根和茎生物量的增加,能量平衡的稳定和脂质过氧化水平的降低。SA 同样可以提高Ni 污染下印度芥菜(Brassica juncea)的生长和光合作用,提高植物抗氧化能力和脯氨酸的水平,降低 Ni 对植物引起的毒性作用。
目前的多数研究中,外源 SA在 HMs 污染土壤上生长的植物具有毒性缓解作用,并且 SA 的这种作用效果依赖于外源应用 SA 的浓度和植物对 SA 的敏感性。
对于 HMs 污染土壤中生长的植物,外源 SA 的应用被植物吸收后可能作为一种抗氧化剂而存在,清除植物中由于重金属离子的过量存在而引起的植物氧化伤害,也可能外源 SA 的应用间接提高了植物体内抗氧化防御系统的活性,进而缓解了植物体内HMs 对植物的毒性作用。
外源 SA 的应用可以影响植物对离子的吸收和积累,外源 SA 的应用降低了植物对Pb的积累,而增加了Cu 的积累。外源 SA的应用还可以改变植物对 Cd 的吸收和 Cd 在植物器官中的转运和分配。外源SA 也可以作为一个膜完整性的稳定剂,通过影响植物 MDA 和总脂质含量的变化,改变细胞膜亚麻酸和软脂酸的比率,减轻 HMs对植物的毒性作用。外源 SA 也可以调节植物胁迫响应基因的表达来发挥环境胁迫的调节作用。
(三)油菜素内酯的作用及应用
油菜素内酯(Brassionolides,BRs)广泛存于高等和低等植物有机体中,它们是类固醇类激素,涉及植物生长和发育的提高。
BRs 的外源喷施能减缓Al 胁迫下绿豆(Vigna radiata L. Wilczek)幼苗出现的生长降低(长度、鲜重、生物量)、相对水含量、叶绿素含量和光合作用效率的参数数值低等现象,促使抗氧化酶类和脯氨酸的含量增加,缓解绿豆所受到的伤害。对 HMs 污染环境中种植的番茄幼苗叶面喷洒 BRs,可以显著提高其光合作用,和抗氧化防御系统的活性,有效中和了 HMs 产生的有害作用。
HMs 对小球藻(Chlorella vulgaris)生长的抑制也可以被外源 BRs 的应用恢复,并且小球藻中植物络合素(PC)的含量也得到了有效的提高。
外源 BRs 处理重金属污染环境中生长的植物,BRs进入植物体内参与植物对 HMs 的响应过程,减缓HMs 对植物的氧化伤害,保护植株免受 HMs 的毒性作用。28-表高油菜素内酯(一种 BRs)通过提高豇豆(Vigna radiata)抗氧化酶活性缓解 HMs 胁迫下豇豆的毒性,提高了豇豆对 HMs 胁迫的耐受性。对60天龄的芥菜叶面喷洒 BRs 液可以极大的增加了芥菜胁迫缓解酶类的活性,降低芥菜对金属 Ni 的吸收。
(四)其它 PGRs 的作用及应用
除了上述物质外,氧化碳(CO)、谷胱甘肽(GSH)、生长素(IAA)等也对重金属胁迫环境下生长的植物表现出重要的作用。
谷胱甘肽(GSH)是一种低分子量含巯基物质,它在植物中参与植物抵御 HMs 的胁迫,它通过抗坏血酸盐-谷胱甘肽循环和调节细胞内氧化还原来清除HMs 诱导的活性氧。Cd、Cu、Zn 能明显的抑制培养烟草的的生长,但是 GSH 能显著的恢复这些 HMs 引起的烟草离体生长的抑制作用。
用 0.2 mmol/L CO 处理芥菜(Brassica juncea)可以使植株几乎不积累 Hg 金属,并且能提高芥菜根的伸长。外源植物生长素(IAA)的植物叶面喷洒可以缓解HMs 对向日葵(Helianthus annuus L.)的毒性伤害,有效改善重金属 Pb 和 Zn 对向日葵生长造成的负面影响,如茎和根的干重,根长、根的数量和根表面积的降低。外源 IAA 的对小麦种子的浸种预处理也能改善重金属 Cd 对其后期生长的毒性伤害作用。
相对于单一的 PGRs 来说,几种生长调节物质的联合使用在缓解 HMs 诱发的植物毒性,增强植物在高浓度 HMs 环境下生长及适应能力方面具有更好的效果。
❖ 外源 PGRs 在植物提取中的应用
外源应用 PGRs,以及 PGRs 和重金属螯合剂等联合应用能增加植物重金属的吸收,提高植物对重金属的修复能力,为重金属污染土壤的植物修复提供了一个辅助的方法。
在高的 Cd 浓度下,外源施用 GSH 可以极大的增加 Cd 在高粱(Sorghum bicolor)根和茎中的积累。外源 IAA 的应用也提高了滇苦菜(Picris divaricata)的根系结构,增加了滇苦菜的生物量,降低了 Pb 对滇苦菜蒸腾作用的抑制,提高了Zn/Cd 超累积植物滇苦菜对 Pb 的提取。EDTA+IAA 的组合处理中,GA3、IAA和 EDTA 的联合使用,各物质之间的协同效应,增加了植物对 Pb 的摄入和迁移,有利于植物对 Pb 的抽提。IAA 和乙二胺琥珀酸(EDDS)的联合使用增强了向日葵(Helianthus annuus L.)对 Pb 和 Zn 的耐受性和摄取能力。
❖ 外源 PGRs 在 HMs 与其他物质复合污染中的应用
BRs 通过提高抗氧化系统酶的活性和相关的转录水平、次级代谢和生物去毒系统来缓解植物对于重金属及其它污染物的毒性作用。外源 BRs 对菲(PHE)和 Cd 复合污染诱导的植物胁迫也具有显著的改善作用,PHE、Cd 诱导植物活性氧系的积累和细胞膜脂质过氧化。
0.1 μmol/L 24-EBR 在 PHE、Cd 胁迫番茄叶面的喷施,导致栽培番茄中残留的 PHE 和 Cd 的含量极大的降低,提高番茄的品质,特别是对于 PHE 和 Cd复合污染胁迫。生长在 NaCl 和 NiCl 环境中的芥菜2(Brassica juncea)在生长、色素水平和光合作用参数方面表现出极大的降低,用 24-EBL(一种油菜素内酯) 的处理可以去除由 NaCl 和 NiCl2 产生的胁迫毒性,极大的提高上述的指标的数值。24-EBL 喷施处理也能缓解处于 NaCl 和 Cu 联合胁迫下的黄瓜(Cucumis sativus)在生长、叶绿素含量、光合效率方面的毒性,赋予植物对 NaCl 和 Cu 的抗性。
❖ 前景与展望
土壤中过量的 HMs 对植物根系结构、生理生化等方面,植物生长等方面具有严重的毒性影响。PGRs由于其在调节植物生长发育和抗逆性等方面的重要作用而在 HMs 污染植物中的研究中也受到了重视,并且有不少研究成果。
外源 PGRs 的应用可以改善植物对重金属的毒性伤害,增强植物对重金属的抗性,提高重金属污染环境下植物根系的发育,植物地上部分的生长,提高农产品的品质。并且 PGRs 对植物的亲和性高,应用方式简单:植物叶面溶液喷施及种子浸泡预处理就可以达到上述的缓解重金属对植物的毒性作用及提高重金属植物提取的效果。但是仍然存在许多需要深入解决的问题。
(1)植物对 HMs 的作用过程和植物体内多种的信号物质相关,如植物内源激素、多胺、Ca2+、ROS、NO、MAPK 级联和 microRNA。这些物质通常相互关联、相互作用形成一个复杂的信号网络。在植物和 HMs的作用过程中,植物内源激素与植物整个信号网络(如 MAPK、ROS 和 NO 信号路径)之间存在着信息交流。但是,目前这种交流的本质仍然不清楚,并且这种交流很大程度上依赖于植物的种类、器官、HMs 的浓度和作用时间。因此,在未来的研究中需要从植物内源激素变化、激素代谢、信号转导、激素间信号互作等不同层次上揭示 PGRs 调控植物和 HMs 相互作用的本质。
(2)HMs 作用下,外源 PGRs 对植物的作用机制并没有完全清楚,PGRs 大多通过提高植物抗氧化酶的活性、改变植物体内重金属离子的浓度,重金属离子的分布以及其它离子的分布,保护植物光合反应系统来发挥作用,但是这种作用的背后是特异基因表达量的增加或是基因转录后修饰的结果还没有相关方面的报道。目前已经发现了不少植物 HMs 抗性相关的基因和蛋白组,但是有关 PGRs 对植物 HMs 抗性增强及强化植物 HMs 提取过程中基因表达及代谢变化方面的报道非常少。这预示着基于 PGRs 为核心的遗传操作及代谢工程方面的研究可以成为选育 HMs 抗性品种及超富集植物的重要途径,也为 HMs 污染及HMs 与有机物等复合污染的植物修复提供了一个可行的方法。
(3)外源 PGRs 的应用大都有不同程度缓解植物HMs 毒性,提高植物抗性,增加植物对 HMs 提取的作用,但是这种作用局限于低的 HMs 浓度。并且这种作用和外源 PGRs 应用的浓度相关,随着外源PGRs 浓度的增加,缓解和促进提取的效应减弱,甚至产生协同促氧化效应。所以 PGRs 在促进 HMs 污染土壤植物生长及植物 HMs 修复方面的应用还需要进一步的研究确定不同物种应用 PGRs 的种类、浓度以及最适宜的处理时间,所有的这些因素都可能因为植物种类和PGRs 的不同而存在差异。所以,外源 PGRs 经济化、现代化的应用,以及联用等方面的问题都会成为今后农业生产及 HMs 植物修复应用领域的研究热点。
原标题：生长调节物质在重金属污染植物中的应用研究进展
